Phân loại Quagga

Hình minh họa năm 1804 của Samuel Daniell, là cơ sở của các phân loài E. q. danielli

Tên "quagga" có nguồn gốc từ từ Khoikhoi có nghĩa là ngựa vằn và là từ tượng thanh, được cho là giống với cách gọi của quagga, được phiên âm khác nhau là "kwa-ha-ha", "kwahaah", hoặc "oug- ga ". Tên vẫn được sử dụng thông tục cho ngựa vằn đồng bằng. Quagga ban đầu được phân loại là một loài riêng biệt, Equus quagga, vào năm 1778 bởi nhà tự nhiên học người Hà Lan Pieter Boddaert. Theo truyền thống, quagga và các đồng bằng và ngựa vằn núi khác được xếp vào phân chi con Hippotigris.

Nhiều cuộc tranh luận đã xảy ra về tình trạng của đầm lầy liên quan đến ngựa vằn đồng bằng. Nó ít được thể hiện trong hồ sơ hóa thạch, và việc xác định những hóa thạch này là không chắc chắn, vì chúng được thu thập vào thời điểm mà cái tên "quagga" dùng để chỉ tất cả các loài ngựa vằn. Hóa thạch sọ của loài Equus mauritanicus từ Algeria đã được cho là có mối quan hệ tương thích với quagga và ngựa vằn đồng bằng, nhưng chúng có thể bị hư hại quá nặng để có thể đưa ra kết luận chắc chắn về chúng. Quaggas cũng đã được xác định trong nghệ thuật hang động do người San.

Reginald Innes Pocock năm 1902 có lẽ là người đầu tiên cho rằng quagga là một loài phụ của ngựa vằn đồng bằng. Vì quagga được mô tả một cách khoa học và được đặt tên trước ngựa vằn đồng bằng, nên danh pháp ba phần của quagga trở thành E. quagga quagga theo sơ đồ này, và các phân loài khác của ngựa vằn đồng bằng cũng được đặt dưới E. quagga.

Về mặt lịch sử, phân loại quagga phức tạp hơn nữa vì quần thể ngựa vằn Burchell đã tuyệt chủng ở cực nam (Equus quagga burchellii, trước đây là Equus burchellii burchellii) được cho là một phân loài riêng biệt (đôi khi cũng được cho là một loài đầy đủ, E. burchellii). Quần thể phía bắc còn tồn tại, "ngựa vằn Damara", sau này được đặt tên là Equus quagga antiquorum, có nghĩa là ngày nay nó còn được gọi là E. q. burchellii, sau khi người ta nhận ra rằng chúng là cùng một đơn vị phân loại. Quần thể đã tuyệt chủng từ lâu được cho là rất gần với quagga, vì nó cũng cho thấy các dải hạn chế ở các bộ phận sau. Ví dụ về điều này, Shortridge đã đặt cả hai vào chi con Quagga hiện không được sử dụng vào năm 1934. Hầu hết các chuyên gia hiện nay cho rằng hai phân loài này đại diện cho hai đầu của một cây gỗ.

Các phân loài khác nhau của ngựa vằn đồng bằng đã được các nhà nghiên cứu ban đầu công nhận là thành viên của Equus quagga, mặc dù có nhiều sự nhầm lẫn tồn tại về loài nào là hợp lệ. Các phân loài Quagga được mô tả dựa trên sự khác biệt về các kiểu sọc, nhưng những khác biệt này do hiện tượng đa hình trong cùng một quần thể. Một số loài phụ và thậm chí cả loài, chẳng hạn như E. q. danielli và Hippotigris isabellinus, chỉ dựa trên hình ảnh minh họa (kiểu hình tượng) của các mẫu quagga không bình thường. Một số tác giả đã mô tả quagga như một loại ngựa hoang hơn là ngựa vằn.

Một nghiên cứu về sọ từ năm 1980 dường như đã xác nhận mối liên hệ của nó với loài ngựa (Equus ferus caballus), nhưng các nghiên cứu hình thái ban đầu đã được ghi nhận là có sai sót. Việc nghiên cứu các bộ xương từ các mẫu vật nhồi bông có thể là một vấn đề khó khăn, vì các nhà phân loại học ban đầu đôi khi sử dụng sọ lừa và ngựa bên trong thú cưỡi của chúng khi không có sẵn.

Sự phát triển

Quagga là loài động vật đã tuyệt chủng đầu tiên được phân tích ADN, và nghiên cứu năm 1984 này đã khởi động lĩnh vực phân tích ADN cổ đại. Nó xác nhận rằng quagga có quan hệ họ hàng gần với ngựa vằn hơn là ngựa, với quagga và ngựa vằn núi (ngựa vằn Equus) có chung tổ tiên cách đây 3–4 triệu năm. Một nghiên cứu miễn dịch học được công bố vào năm sau cho thấy quagga gần giống với ngựa vằn đồng bằng nhất. Một nghiên cứu năm 1987 cho rằng mtDNA của quagga phân kỳ ở mức khoảng 2% mỗi triệu năm, tương tự như các loài động vật có vú khác, và một lần nữa xác nhận mối quan hệ gần gũi với ngựa vằn đồng bằng.

Các nghiên cứu hình thái học sau đó đã đưa ra những kết luận trái ngược nhau. Một phân tích năm 1999 về các phép đo sọ cho thấy rằng quagga khác với ngựa vằn đồng bằng và sau này là vằn núi. Một nghiên cứu năm 2004 về da và hộp sọ cho thấy rằng quagga không phải là một loài riêng biệt, mà là một phân loài của ngựa vằn đồng bằng. Bất chấp những phát hiện này, nhiều tác giả sau đó đã giữ ngựa vằn đồng bằng và quagga thành những loài riêng biệt.

Da trong Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên của Berlin, đã được lấy mẫu để lấy DNA

Một nghiên cứu di truyền được công bố vào năm 2005 đã xác nhận tình trạng dưới đặc hiệu của quagga. Nó chỉ ra rằng quagga có ít đa dạng di truyền, và nó phân biệt với các phân loài ngựa vằn đồng bằng khác chỉ từ 120.000 đến 290.000 năm trước, trong kỷ Pleistocen, và có thể là cực đại áp chót của băng hà. Mẫu lông khác biệt của nó có lẽ đã phát triển nhanh chóng vì sự cách ly về địa lý và/hoặc sự thích nghi với môi trường khô hạn hơn. Ngoài ra, các phân loài ngựa vằn ở đồng bằng có xu hướng ít phân dải hơn về phía nam mà chúng sống, và quagga là loài sống ở phía nam nhiều nhất trong số chúng. Các loài động vật móng guốc lớn khác ở châu Phi cũng phân hóa thành các loài và phân loài riêng biệt trong thời kỳ này, có thể là do sự thay đổi khí hậu giống nhau.

Mountain zebra (E. zebra)
Grévy's zebra (E. grevyi)
Quagga (E. q. quagga)
Damara zebra (E. q. antiquorum)-Chapman's zebra (E. q. chapmani)
Grant's zebra (E. q. boehmi)

Nghiên cứu di truyền năm 2018 của quần thể ngựa vằn đồng bằng đã xác nhận Quagga là thành viên của loài đó. Họ không tìm thấy bằng chứng cho sự phân biệt dưới đặc hiệu dựa trên sự khác biệt về hình thái giữa các quần thể ngựa vằn phía nam, bao gồm cả quagga. Các quần thể ngựa vằn đồng bằng hiện đại có thể có nguồn gốc từ miền nam châu Phi, và quagga dường như ít khác biệt với các quần thể lân cận hơn so với quần thể sống ở cực bắc ở đông bắc Uganda. Thay vào đó, nghiên cứu đã hỗ trợ một chuỗi di truyền bắc-nam cho ngựa vằn đồng bằng, với quần thể Uganda là khác biệt nhất. Ngựa vằn từ Namibia dường như là loài gần nhất về mặt di truyền với Quagga.